| 《审判达尔文》--第七章 分子生物学的证据 |
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詹腓力 在我们还没有尝试从分子生物学找证据之前，需要检讨一下我们已经知道什么，而需要知道的又是什么？ 我们在第五章中已讨论过，若要将生物分门别类，我们需要寻找生物之间的相同构造，代表它们彼此的关系。在达尔文主义盛行前后，分类学家都同意这些关系不是虚构的，而是生物在自然界实实在在的特征。相信本体论的学者反对进化论，认为这些自然界的模型，可能是神的心中蓝图。达尔文主义者摒弃这种模式，接受共同上古祖先进化而来的过程。 化石中生命的历史是达尔文主义一个重要的试验，因为在自然界中一直找不到中间的生物，在现在的生物中，尤其是目、纲和门之上的类别，都是中断的；每种生物只属一个目、纲和门，并没有衔接的中间物。就算奇怪的肺鱼和鸭嘴兽也不例外：前者是鱼，后者是哺乳动物，在达尔文时代以前的分类学家，会以这些证据来反对生物进化论。 原则上达尔文主义者并不否认生物类别的中断性，但他们将这现象解释为中间生物在进化过程大量地被淘汰，因而绝种。有些进化论学者如理查·道金斯更对这些中断现象引以为荣，好像是达尔文主义的新发现一样： 当我们研究种以上的现代生物时（或在进化历史中某一阶段的生物），我们找不到某些粗陋的中间物。如果有动物像是一个中间物，进化论学者确信它们必属于两者中的一种，如哺乳纲与鸟纲的中间物应是哺乳动物或鸟。我们需要明白，所有哺乳动物如人类、鲸鱼、鸭嘴兽和其他品种，都与鱼类有同样的亲戚关系，因为所有的哺乳动物都是从鱼类经过同样一个共同祖先进化而来。 道金斯还说，谢天谢地，幸亏化石证据是不完全的。一个完全的化石证据也许会使分类学变为主观的东西，因为所有的生物都彼此衔接。其他一些达尔文主义者也有相同的见解，但是我们这些喜欢求证的人要问：究竟这论调能否被客观的实验和观察衡量？在第四章和第六章我们已指出达尔文主义者的难题，就是如何将他们所认为的生物进化的连续性，与化石中“遗失之环”的证据相协调，更要解释化石中一种普遍的现象棗化石的稳定（即长久没有重要的改变）。今日，正如达尔文在1859年出版的《物种起源》时一样，化石的证据仍需要进化论者的含糊态度来解释。 达尔文主义不仅认为祖先慢慢进化成后裔，而且也解释这些进化过程如何产生新的生物和复杂的生物构造。这套自然选择机制被称为达尔文主义最重要的理论，我们在第二和第三章已经分析过，自然选择的创造力并无充足的实验证据，但达尔文主义者却认为这是放诸四海而皆准的金科玉律。他们虽然口头上否认这立场，但他们一直都引用它支持生物种类的进化和稳定：若有新种产生，这要归功于自然选择的创造力，若古生物没有进化，也要归于选择作用的稳定力！若有些种类群体绝种，其他种类却能遗传下来，这要归功于生存的种类抗衡生物绝种势力的本能。 虽然达尔文主义者一直认为自然选择并非唯一的进化机制，但他们却含糊第对待其他机制的重要性。譬如他们并不否认生物“巨变”的可能性，但除了少数例外，却强调巨变不能产生新种或复杂的构造。对于“有系统的巨变”理论（即生物体内各构造能有系统地在一世代中全部改变成为新的个体），他们强调只能是遗传学上的“神迹”。有些“中性”的进化，或“基因漂移”现象，实在是极有可能发生的，但达尔文主义者认为这些因“中性突变”而来的异态，根据某些逻辑上的必需，一定要经过自然选择来淘汰选择。 上述立场是根据达尔文主义的立论顺序引申而来，要是自然选择是创造者，无论如何微小的突变都会影响生物的繁殖功能。譬如上文所引述道金斯所论及翅膀的进化，他认为最初差不多不能察觉的小突变一定使生物得到战胜环境的优势：可能是使生物在掉落时不会折断它的颈项。要是突变对生物的生存或繁殖没有多大影响，自然选择作用只能在翅膀已进化到一个相当地步，才可影响生物的运作。这种理论称为“具体选择论”，乃是强调自然选择作用因影响小突变在生物生存和繁殖上的趋势，引致复杂生物构造的进化。 自然选择直接影响环境中显示的生物“表型”。【注一：表型（phenotype）是指生物的外貌，更确切地说，是指生物的遗传因子型与环境的相互作用所产生的特性，因子型是生物体内蕴藏的基因，决定生物的繁殖和生长方向。】但是逻辑上的引申，需要同时影响生物的基因。知名的权威恩斯特·迈尔在1963年正当分子进化论萌芽之际曾作如下声明：“在漫长的时间中任何基因的突变，不会不具有帮助生物生存或使之淘汰的特性。” 上述检讨的目的，是指出在分子生物证据中，需要找到样本和新发现，才可证实达尔文主义的准确性；我们需要证实这些进化祖先和中间生物在过去的生物历史中生存，同时也要证明自然选择加上无目的的基因突变创造出的生物种。仅仅找到生物之间的关系是不够的，最要紧的是这些关系经过一种长期的自然作用，进化成为不同的种类，产生许多种类之间的生物，不需要依靠造物主超自然的力量。要是达尔文主义不采用这定义，我们根本没有任何科学上的根据，用以解释生物如何发展成为今日复杂多样的面貌。我们不能贸然把无知当成知识，只因它叫做进化论。根据这些大前提的阐释，让我们看看实验的证据，是否证实自然选择的创造能力、进化祖先和中间生物的存在。 基于生物化学的发展，我们不仅能比较生物外貌的特征，也能分析它们体内的分子构造。在细胞中的巨分子包括蛋白质，是生化作用的媒介；核酸，主导蛋白质的合成。这两种巨分子的成分和构造的研究进步迅速，我们根据这些分析可以比较并衡量不同生物的蛋白质和核酸构造的异同。 每一个蛋白质巨分子是一长列的氨基酸，好像一句话中字词的排列一样。20个较简单的有机物氨基酸，能以不同的排列彼此结合成为蛋白质，一种如血红蛋白一样的蛋白质按照生物种类的差异有不同的构造，这些相异之处可按照氨基酸排列的比较来测量彼此之间的差别。譬如有100个氨基酸的蛋白质中有80个相同和20个相异的排列，生物化学家就认为这两种蛋白质的分歧率为20%。 生物化学家采用类似的技术来衡量脱氧核糖核酸和核糖核酸的碱基排列，因此他们可用这些巨分子的异同来鉴定生物之间的分歧率。究竟这种鉴定标准是否正确，还是人言人殊的问题。不同巨分子的比较带来不同的分歧率，往往巨分子的比较与其他生态（如化石）的比较不相协调，而且分子的异同与其他构造的异同不一定有连带关系，譬如所有的蛙类外形相仿，但他们的巨分子相异的程度，可与包括鲸鱼、蝙蝠、袋鼠等各异态的哺乳动物的差异相仿。 学者不仅不因这些难题而气馁，而且还声称分子分类学比其他生态分类学更客观。这些分子分类学的研究也带来不少哲学上的推论，其中关于“人类的进化”这一敏感问题最值得注意，因为根据分子分类学，人类和黑猩猩的关系比黑猩猩与其他灵长类动物的关系更密切。然而，人类虽在基因排列的顺序上与黑猩猩相仿，二者基因系统所包含的信息却有显著而重要的差异，但是某些达尔文主义者的著述中，这种矛盾之处却被忽略，在梅兰特·埃迪和唐纳德·约翰逊的《基因蓝图：解开进化之谜》（Blueprints：Solving the Mystery of Evolution）一书中，他们轻描淡写地说：“虽然人类与黑猩猩和大猩猩外貌上完全不一样，但这些相异都是表面的，在那些重要的地方棗它们的基因棗三类动物有99%相同。”而“那些重要的地方”只是他们哲学推论的产品。 因为达尔文主义者的基本假设是生物之间的关系代表同源进化的关系，他们认为分子结构的相似乃是证明“进化的事实”。他们也认为各分类学家所推论而得的结果，是达尔文主义所预料的，在这些错误的大前提下，这些人与猿之间有99%的分子结构相同，成为证明其理论的关键。 这是一种根本误解，达尔文并没有发明或改变分类学，他的贡献是以唯物主义的机制来解释生物多样性的来源。他认为，分类学者所认定的类族之间的差异是客观存在的，而非如图书馆用作分类书目的主观性系统。达尔文理论面世之前，分类学者已注意到人与猿猴外貌上有很多相似之处，因此相信创造论的林耐这位分类学的鼻祖肯定地将人类与猿猴放在灵长类之中，这些基因上的相同其实是证实了林耐的学说，而不是达尔文的学说。它告诉我们，猿猴与人类在某些地方有显著的相同处，好像他们在其他方面有显著的相异处，但是基因结构并没有解释这些相同或相异从何而来。 分子生物的证据说明一件事实：大自然中的生物类别是彼此隔离的，其间并无仍然存在的过渡生物。在多种生物体内的蛋白质，细胞色素C是一个备受注意的研究对象。有一个参考图案列出细菌的细胞色素C与其他包括哺乳动物的复杂生物，如飞鸟、爬虫、两栖类、鱼类、昆虫，及果类植物的细胞色素C的氨基酸排列的比较：细菌与兔、龟、企鹅、鲤鱼、螺旋虫比较有64%左右的差异，与向日葵比较大概有69%的差异，但是单与动物包括昆虫和人比较，却只有64%?/FONT>66%的差异。 根据细胞色素C的研究，芝麻、蚕与细菌之间的差异，可同人与细菌的差异相提并论，其实每一类的植物和动物与细菌中的细胞色素C，都有相同的分子距离，在这些多细胞生物与单细胞生物之“间”，不能找到生存的中间生物，要是巨分子现在的氨基酸排列，是由一种简单的祖先分子慢慢进化而来，那么在生物之间应有过渡性的中间分子，但是比较现在生物的巨分子，却无法判断这些中间分子究竟是否存在。 其他分子证据指出前所未见的重要分类上的结构：一位名叫沃斯的生物化学家曾研究生物体内的核酸中的碱基排列，这些核酸在细胞中的蛋白质制作过程中是一个重要的媒介，在他的理论发表之前，生物细胞构造学已将生物分成两大类：真核细胞生物（eukaryotes，如动植物）和原核细胞生物（prokaryotes，如细菌类），后者没有真正的细胞核，前者的细胞核有核膜包围。沃斯发现在原核细胞生物中也分成两大类，它们彼此之间的差异与原核细胞和真核细胞之间的差异一样大。 这种发现将生物界按照细胞结构的标准，分为三大类：沃斯称普遍公认的原核细胞为真细菌（eubacteria），称自己所发现的细菌为古细菌（archaebacteria）， 这些古细菌都在极端的环境下生长：一种缺氧细菌能制造甲烷，另一种生长在盐分极高的环境差不多是在这种环境下绝无仅有的生物，还有另一种在高温如硫矿温泉的环境中繁殖，沃斯认为这些细菌的生存环境，是地球进化的原始状况，因此称它们为古细菌，暗示它们可能后来进化成为真细菌，但是这两大类之间有重要的基本差别，不能有彼此进化关系，它们之间有分子及其他具体特性上极大的差异，其间并无中间生物。 一些生物化学家认为三个细胞类是从一个相同的祖先进化而来，因为假设一个独立的生命来源多次出现会有更大的困难。这个相同的进化祖先，和众多的进化中间生物，都是理论构想的产物，对一个达尔文主义者来说，这些假想的产品都是逻辑上必须有但事实上却没有任何实验的证明。 这使我们想到这一章开始时所提及的第二个问题：达尔文主义坚持自然选择作用具有重大的创造力，使最微小的有利突变在繁殖中的生物群体内广泛传布，因为这些突变的累积，引致如同翅膀和眼睛的复杂新构造的进化。上文已提及，一般认为有创造性的自然选择缺乏实验性的支持，而且化石在证据上刚好是这理论的反证。分子生物学的证据使人更加怀疑这个学说，因为生物与生物之间有相当的遗传距离。 假想以一个哺乳动物的进化过程为例，当它从爬虫祖宗分化发展以后，加上很多其他分化的进化，其中一个方向是向海洋发展，经过一些难以想象的适应，变为一条鲸鱼，另一个方向是向树梢和洞穴发展，按部就班地学习飞翔，还要发展一套像“声纳”性质的导航本领，取代视觉。这两个方向的经历和最后的形象是多么不同，但对细胞色素C的发展速率却似乎全无影响，因为根据现代鲸鱼与蝙蝠中的同源分子，与现代如蛇类爬虫分子的比较，它们有大致相同的变化程度。但是蛇类是从一个与哺乳类完全不同的方向进化而来的。下文我们会解释为何这种奇异的现象被称为“分子时钟”（molecular clock）。 究竟这种巧合现象是如何产生的？可能因为分子进化的速率独立于表型进化的速率，且不受自然选择的影响；换言之，如果分子以时钟般的速率进化，那一定是一种常规突变的产物，不太受那些导致表型的剧变及长期稳定的环境因素的影响。这就是木村资生（Motoo Kimura）所提倡的分子中性突变的理论。 许多达尔文主义者起初觉得这套理论不可信。突变总是发生在个别生物身上，靠自然选择的作用传播到一个繁殖的群体中。一个中性的突变，原则上不会增加生物的繁殖功能，怎么发展成为整个族群的特点呢？而且在生物体内分子的生化构造的改变，又如何能不影响生物的适应性呢？ 中性突变理论者有他们的答案：他们认为很多分子上的变异没有改变生物的生理，比如生物体内有很多多余的脱氧核糖核酸，并不构成蛋白质，而DNA语言中含有同义字，说明不同的排列表达相同的“信息”。在没有影响生物外貌的功用的情况下，没有人会认为自然选择可以影响分子进化的方向。 中性突变机缘巧合地发生，而且遗传给后代。一种突变经过长期的基因漂移（在碰巧的情况下得以生存），成为族群的特性，由于缺乏特殊的环境，中性突变理论预料，在现代生物族群中有高度的异合性（heteozygosity，即生物基因中两种不同形态的并存），自然选择会淘汰不适合生存的生物，中性突变和进化原则上不会淘汰任何种类，在现代生物的族群中，异合性的程度比自然选择作用所容许的范围更高。 木村资生承认他的理论的成立，有赖于过去的突变速率、族群大小及自然选择的假设。这些假设都不能用客观的方法印证，尽管逻辑上是圆通的。然而，当他认为一个“功用上”的遗传异态是否被淘汰，乃是根据它有无影响生物生存和繁殖的能力，他的理论根基就被极大地摇动了。他说： 中性理论……并非假设中性的基因没有功用，只是假设不同的基因可能对生物本身的生存和繁殖都有相等的效果……有些对中性理论的批评是根据“自然选择”的一个错误定义。这个名词应以纯正的达尔文思想来应用：自然选择必须以个别生物的生存和繁殖本能来实现其作用。两种不同的分子形态可测知的功能性差异并非这作用的证据，因为这作用只能用生存能力和繁殖能力来衡量。 他的论调不过是想挽救那将被推翻的自然选择的又一个尝试，企图以同义反复替自然选择作用重新下定义。如果说，“适者”只能以生存的本能和繁殖的成功来鉴定，那么，中性进化和选择进化并无实质的区别，因为两种论调都是要解释“适者生存”的机制，“适者”就是“生存”的族群。 中性进化论者也能解释中性分子进化能与生物表型适应环境的进化共存。因为分子的突变率太高，其中应不乏少部分对生物有利的突变被自然选择采纳，用于生成复杂的能适应环境的构造。根据这个不能被证实的假设：就算大部分的分子突变是中性的，生物的表型仍可按自然选择来进化。木村资生还强调自然选择作用在中性理论中扮演重要的园丁角色。不少证据支持自然选择作用在分子架构上的主要功能乃是防止改变，因为在无重要生理作用的分子的行列发现较多的异态，但在关键生理功用的分子排列上的异态却较少。 不管中性理论在其他方面有什么影响，这些分子生物证据，并没有为自然选择的假设带来它所急切需要的印证。自然选择作用只能以同义反复的方法，，或与客观现实全无关系的推论，来解释建造复杂构造的机制。在大自然中可观察到的自然选择作用，只能在一个生物所容许的范围中，导致少量的异态，而且还明显地保存这范围的限制。达尔文主义所提倡的创造性的自然选择作用仍然缺乏实验上的证据。 中性进化和和选择进化的争论不需要任何结论，因为双方各从不同的数据中获益。双方都接受达尔文的理论：自然选择作用影响生物的表型，但是漫无目的的遗传基因的突变乃是进化的原料。中性理论的面世，并非要向达尔文主义挑战，而是以一种幻想力来解释与传统理论冲突的证据。它不仅没有攻击达尔文的理论，还增强了达尔文主义的解释能力。 时钟速率样式的中性突变理论，是测量巨分子进化情况的一个有力工具。如果我们假设现代一切的生物都是源于同一祖先，其间一连串的过渡中间生物都已灭亡，那么我们可以估计任何两种生物何时从同一祖先分化，因为这些同僚的巨分子之中的突变速率都是大致固定的，所以这“分子时钟”只需按照每一种生物和它假想中的进化祖先在化石中的年龄来调整。在其他生物中的类似分子大致也是按照相同的速率进化，那么生物化学家可以从两种生物的分子排列的比较，来衡量它们何时从假想的祖先分化进化而来。 这“分子时钟”被加州大学柏克莱分校的艾兰·威尔逊和文森特·萨里奇用来改变人类的进化历史。人类学者根据化石的证据推论人与猿的分化至少在1500万年前就已开始，但是分子的证据却支持500?/FONT>1000万年的数字，大部分学者根据分子生物学的研究接受人与猿是在700万年前从同一祖先分化进化而来。最近威尔逊还根据只从母系遗传的线粒体的脱氧核糖核酸碱基排列来衡量人类的进化，结论是全人类都是在20万年前从非洲一个女人进化而来。人类学者却不接受这结论，因为他们相信在非洲以外发现的直立人化石与现代人仍有关系。在人类的进化问题上化石学者与分子生物学家还在争论谁是谁非。 达尔文主义者常常引用“分子时钟”作为证明“进化乃事实”的决定性证据。这一理论可以唬住那些不从事科学研究的人：它有着冷峻的技术性的外貌，像魔术般地运作，能提供似乎很精确的数字；它来自于一个全新的科学分支，达尔文和创立新达尔文主义的人都未曾知悉，而科学家都说它能独立地证实他们告诉我们的那些东西。“高技术”的号召力使人注意不到这个“分子时钟”理论早已“假设”了它所要证明的“理论”：即一切生物都有一个共同祖先。 其实分子生物证据是分类学证据的改写，分子生物关系大致上（但并非全面性地）与表型生物关系协调。分子生物学所推测的进化分化年龄与化石证据中生物首次出现的估计大致相符。【注二：在本章中我只接受中性理论和分子时钟的表面论调，但是我要在此处声明这些立场正在受到各方面的挑战，在罗杰尔·卢因最近出版的一篇评论中有以下的说法：“根据进化历史中突变的固定积累率来估计新品种产生的时间，这个理论正在受到严重的抨击。”根据自然选择的立场来看，它们却是不够固定，艾兰·威尔逊如此说：“很多用数学模型来衡量进化过程的生物学家已渐渐相信，分子进化过程之中所积累的突变不是中性的，他们认为分子进化不是按照固定的速率，而可能是长期的不变中加上突然的剧变，如果这理论是对的，如何解释分子时钟的过程，将是一个日渐增大的挑战。”所以我们现在所能作的结论，乃是生物之间分子结构的比较，大致上与外表特征的比较相符，这些生物之间的关系，可能是由可变或恒定速率的进化而来。】生物外表特征和分子特征，都可能说是从一个假想的进化祖先发展变异而来，如果这进化祖先是存在的话。 对一个达尔文主义者来说，上述立场不单是支持进化论的证据。它就是进化论，因为达尔文主义者相信，一切生物之间的关系都是进化的关系。根据这种假设，他们需要引申其他理论，包括自然选择作用的创造能力，使简单的生物祖先进化成为复杂的后裔。基于这种逻辑系统，达尔文主义者认为，凡是不相信在缓慢的自然作用下，从无核细胞进化到人类的科学理论的人，都是科学精神的叛徒。 要是分子的变异是唯一需要达尔文主义解释的问题，那么中性突变的理论仍可用来描述分子之间的关系。但是最难的是这些分子需要在分子体内运作，这些生物也要像分子进化一样从祖先进化而来。这些进化的共同祖先核过渡的中间生物，至今仍不过是存在于假想的领域中，经过成年累月的寻索，在化石中仍然没有找到。 更为重要的是科学仍不能以自然的机制来解释达尔文理论的重要假设棗生物由简单进化为较复杂的形态和功用。一套只能解释生物变异，而不能增加生物重要功能的理论，不足以解开生物进化之谜棗生物巨分子之来由，和一个单细胞如何演变成为复杂的动物或植物。其实分子生物学的发现，更增添了生物构造的奥秘：分子本身也属于一套需要各部分互相协调方能运转的复杂机器的一部分。譬如红血素本身有那么复杂的构造和功用，使人有时用“分子肺脏”来形容它。在每一层面的复杂性增加之后，使用突变和自然选择来解释生物构造的进化的尝试更显得困难。 因此，分子生物的证据并没有支持所有生物祖先相同的假设，也没有证实达尔文理论的准确性。其实还没有人以分子生物的证据来检验达尔文主义。正如对其他的证据的处理方法一样，达尔文主义者顺着他们先入为主的大前提，只企图在一切研讨之前，寻找支持他们理论的证据，而真正的科学问题棗如果没有达尔文主义的大前提，分子生物证据是否能够证实达尔文的理论棗却从未受人注意。 在本章中我们论及生物体内最基本的巨分子：蛋白质和核酸的异同。还未解决的问题是：究竟这些复杂的构造从何而来？下文我们要讨论一下生命的来源问题。 相关链接：备课资料
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